摘要： "为了探讨惠州特有极小种群博罗红豆群落内物种间的竞争关系，该研究通过对广东象头山国家级自然保护区博罗红豆群落内的59株对象木及522株竞争木开展调查，运用Hegyi单木竞争模型分析了博罗红豆种内与种间竞争强度。结果表明，（1）博罗红豆的种内竞争强度（335.828）大于种间竞争强度（217.745），其竞争压力主要来自于种内竞争。（2）博罗红豆伴生树种有28种，其竞争指数大于10的树种有密花山矾＞网脉山龙眼＞甜槠＞鼠刺＞密花树＞赤楠＞华润楠＞红淡比＞柯。（3）博罗红豆对象木胸径与种内、种间和林分的竞争指数之间均服从幂函数关系，随着博罗红豆胸径增大，其种内、种间、林分的竞争指数逐渐降低，当对象木胸径小于3 cm时，竞争指数最高；随着对象木胸径的增长，竞争指数逐渐降低并趋于稳定，种间竞争与林分竞争符合相同的规律。
关键词： "种内竞争； "种间竞争； "竞争指数； "博罗红豆； "极小种群
中图分类号： " S 812; S 567.9; Q 948.15 " " " " " " " 文献标识码： " A " " " " " " " "文章编号：１００1 － 9499（２０24）04 － 0014 － 05
Interaspecific and Intraspecific Competitions of Ormosia boluoensis
with Extremely Small Population
LIU Dehao CHEN Zhitao SHU Xiazhu ZHOU Xiaofeng
WANG Gaofeng ZHONG Xiaohua HUANG Jingzhong
（Huizhou Institute of Forestry Huizhou Botanical Garden Management
Service Center， "Guangdong Huizhou 516001）
Abstract In order to explore the competitive relationships among species within the unique extremely small population of Ormosia boluoensis community in Huizhou， this study conducted a survey of 59 target trees and 522 competing trees in the Ormosia boluoensis community of Xiang tou mountain National Nature Reserve in Guangdong. The Hegyi single tree competition model was used to analyze the intensity of intra - and inter species competition in Ormosia boluoensis. The results indicate that （1）the intra specific competition intensity of Ormosia boluoensis （335.828） is greater than the inter specific competition intensity （217.745）， and the competition pressure mainly comes from intra specific competition. （2）There are 28 accompanying tree species of Ormosia boluoensis， and the tree species with a competition index greater than 10 are Symplocos congesta gt; Helicia reticulata gt; Castanopsis eyrei gt; Itea chinensis gt; Rapanea neriifolia gt; Syzygium buxifolium gt; Machilus chinensis gt; Cleyera japonica gt; Lithocarpus glabra. （3）The competition index between the diameter at breast height of the target wood and the intra -， inter -， and stand competition indices all follow a power function relationship. As the diameter at breast height of the target wood increases， the competition index gradually decreases. When the diameter at breast height of the target wood is less than 3 cm， the competition index is highest; As the diameter of the target wood increases， the competition index gradually decreases and tends to stabilize， and interspecific competition and stand competition follow the same pattern.
Key words intraspecific competition; interspecific competition; competition index; Ormosia boluoensis; extreme small population
竞争现象在自然界中普遍存在，主要表现为植株之间对共同所需的有限资源环境进行的争夺，这种争夺在同种间表现为种内竞争，在异种间表现为种间竞争。竞争在植物个体生长、物种进化、种群特征、群落演替过程中都发挥着重要作用，植物的种内和种间竞争主要受生物学特性及其他因素影响，它影响着植物个体的空间分布格局，关系到植物个体的生长发育与整个群落的组成和物种多样性[ 1 ]。竞争的主要表现是植物个体的种内和种间竞争，其最终结果将是促使相邻植株之间达到相对稳定的最佳生态位[ 2 ]。自上世纪以来，不同的竞争指数模型推算竞争指数的差别主要体现在是否与植物个体间的距离相关，Hegyi提出的单木竞争指数模型把植物个体间的距离作为推算竞争指数的重要因素之一，因而能够较好的反映植物个体在同一空间、资源下的竞争关系，被广泛用于量化群落中植株个体受到的竞争强度，是预测树木生长与死亡的有力指标之一[ 3 ]。
极小种群植物博罗红豆（Ormosia boluoensis） 隶属于蝶形花科（Papilionaceae）红豆属（Ormosia），单叶，圆锥花序或总状花序，荚果倒卵形至长椭圆形或菱形，种子重，种皮红色。博罗红豆是惠州市发现的特有极小种群植物，仅在广东象头山国家级自然保护区和广东南昆山省级自然保护区有分布，仅发现4个居群，数量极少[ 4 ， 5 ]。目前有关博罗红豆的研究仅见对其群落构成及光合生理特征的研究[ 6 ]，而对博罗红豆的种内和种间竞争关系研究尚未见报道。本研究以博罗红豆为研究对象，运用Hegyi单木竞争指数模型，研究博罗红豆种内和种间竞争关系，旨在为博罗红豆的种群发展动态提供一定的理论依据。
1 研究区概况
研究区域位于广东省惠州市博罗县（23.278889N，
114.373889E），博罗红豆群落面积约0.85 hm2。该区域属亚热带季风性气候，海拔约800 m，年平均降雨量2 318.5 mm，年平均气温16.0～21.7 ℃，全年无霜。土壤为黄壤，森林类型为南亚热带常绿阔叶林。博罗红豆群落所在混交林中乔木层主要优势树种有深山含笑（Michelia maudiae）、密花树（Rapanea neriifolia）等，草本层优势种有黑莎草（Gahnia tristis）、弓果黍（Cyrtococcum patens）等。
2 研究方法
2. 1 数据采集
2023年4月在博罗红豆分布区内进行全面踏查，依据样地中博罗红豆林窗半径、胸径、树高、冠幅等指标，筛选博罗红豆分布相对较集中且自然生长良好的样地，选择胸径大于2 cm的博罗红豆对象木59株，分别测量对象木的胸径与树高。根据前期本底调查数据，博罗红豆的林窗半径3 m左右，因此选择在对象木半径3 m样圆内所有乔木和树高大于1.5 m的灌木列为竞争木，并记录树种名、胸径、树高及其与对象木的距离。
2. 2 径级结构
一般情况下种群的径级并不能完全等同于龄级，但是同一物种在相同生境下径级和龄级的反映规律具有一致性，由于博罗红豆数量较少，在缺少解析木基础资料的情况下，选择用胸径数据代替种群年龄结构来分析种群动态。根据博罗红豆的结构特点，用径阶代替年龄结构对博罗红豆种群动态进行分析[ 7 ]。径阶的划分根据博罗红豆的实际生长特征，根据胸径的大小，将博罗红豆分为5级：I级为2 cm≤DBH＜3 cm；II级为3 cm≤DBH＜5 cm；III级为5 cm≤DBH＜7 cm；IV级为7 cm≤DBH ＜9 cm；V级为DBH≥9 cm。
2. 3 竞争指数
采用Hegyi提出的与距离有关的竞争指数模型来评估博罗红豆种间与种内竞争指数的大小，利用Hegyi单木竞争指数模型计算出每个竞争木对对象木的竞争指数[ 8 ]。竞争木包括了博罗红豆与其他树种，博罗红豆与对象木之间的竞争为种内竞争，其他树种与对象木之间的竞争为种间竞争，总竞争强度等于种内竞争和中间竞争强度和值。将N个单木间的竞争指数累加，进而得出博罗红豆种内及种间的竞争强度。
Hegyi单木竞争指数计算公式为：
CI=∑CIi
式中，CIi为第i株对象木的竞争指数；Dj为竞争木胸径；Di为对象木i的胸径；Lij为对象木i和竞争木j之间的距离；N为第i株对象木的竞争木株数；CI为种群竞争指数，CI值越大表明对象木受到的竞争压力越大[ 9 ， 10 ]。
2. 4 数据处理
所有统计数据处理采用Excel 2016结合SPSS 21.0完成。
3 结果与分析
3. 1 对象木与竞争木的概况
经调查得知，博罗红豆对象木胸径大于2 cm的对象木共有59株，竞争木共有522株。对象木径级大于9 cm的株数较少，3～5、5～7、7～9 cm径级的株数分布较为平均。对象木最小胸径2.1cm，最大胸径13.9 cm，平均胸径5.92 cm，平均树5.81 m。竞争木径级2～3 cm区间的株数占大多数，随着径级的增加株数占比逐渐降低。竞争木最小胸径2.2 cm，最大胸径33.5 cm，平均胸径7.04 cm，平均树高6.07 m（表1）。从各径级株数分布占比来看，对象木小树较多，成树较少；竞争木幼树与小树占比较高，胸径与树高呈正相关性。
3. 2 博罗红豆种内竞争
由表2可知，59株博罗红豆对象木受到的种内竞争株数为153株，种内竞争指数为335.828；种间竞争株数为369株，种间竞争指数为217.745。博罗红豆种内竞争和种间竞争分别占总竞争强度的60.67%和39.33%，种内竞争强度远大于种间竞争强度，这表明博罗红豆的竞争主要来源于种内竞争。种内竞争可能是受博罗红豆较大的种子影响，其种子扩散能力比小种子植物的扩散能力要差，主要集中分布于母树周边，这与现场调查结果一致。博罗红豆种内竞争强度随着径级的增加逐渐降低，这是由于博罗红豆生长发育早期处于林冠下层，生存空间狭窄，竞争木对其竞争强度较大，随着径级达到2 cm以上时，博罗红豆胸径和树高逐渐增大，个体竞争能力逐渐增强，径级2～7 cm的竞争指数达到273.497，占总竞争指数的81.44%，承担着主要的种内竞争；当径级达到9 cm以上时，此时的博罗红豆个体基本处于主林层，其对资源和空间的占用相对稳定，其他竞争木对其竞争强度逐渐降低。
3. 3 竞争木的种类组成和竞争强度
博罗红豆种间竞争除了受到竞争木数量、胸径、树高影响以外，还受到竞争木树种种类的影响。本次调查共记录竞争木28种，552株，总竞争指数553.573。从竞争木的种类组成和竞争强度来看（表3），竞争指数最大的是博罗红豆种内，共153株，株数占比29.31%，竞争指数为335.828。从其他树种来看，与博罗红豆形成最大竞争的是密花山矾，竞争指数为17.475，株数占比8.81%；其次竞争强度比较大的是网脉山龙眼和甜槠，竞争指数分别为14.373和14.136；最小的是五列木，竞争指数为1.428。博罗红豆的种内及主要种间的竞争顺序依次为博罗红豆种内＞密花山矾＞网脉山龙眼＞甜槠＞鼠刺＞密花树＞赤楠＞华润楠＞红淡比＞柯。
3. 4 博罗红豆对象木胸径与竞争指数的关系及预测
在博罗红豆种内、种间、林分3个维度开展胸径与竞争关系预测，将3个维度的竞争指数作为因变量，将影响竞争能力的博罗红豆对象木的胸径作为自变量，采用线性、幂函数等数学公式对3个维度的竞争指数与胸径进行回归拟合分析[ 11 ， 12 ]，发现对象木胸径和竞争指数之间近似服从幂函数关系，CI=AD-B（表4）。
将胸径代入模型中可以模拟和预测在该胸径下的博罗红豆种内、种间、林分的竞争强度，59株博罗红豆对象木胸径与3种维度的竞争强度见表5，随着博罗红豆的不断生长，不同径级博罗红豆所收到的竞争强度，在种内、种间、林分的竞争强度均随着径级的增加而变小，当胸径大于5 cm时，竞争强度差异变化不大。当博罗红豆对象木胸径小于3cm时，种内、种间、林分的竞争指数最高，分别达到12.017、10.314、14.059。
4 结论与讨论
对有限资源的共同需求是植物个体间产生竞争的主要因素之一，植物个体间竞争的主要形式体现在有限资源与空间内植物个体间的相互影响，这种个体间的竞争关系进而决定了植物群落组成、空间分布以及物种多样性，植物个体间的竞争显著影响着群落的自然演替与发展[ 13 - 15 ]。Hegyi单木竞争模型能够较好的反映出在有限资源与空间的情况下植物个体间的资源占用差异，通常是探究植物间竞争关系常用的模型[ 16 ]。通过对59株博罗红豆对象木及522株竞争木的研究表明，博罗红豆的种内竞争指数为335.828，种间竞争指数为217.745，种间竞争指数小于种内竞争指数，说明博罗红豆的竞争主要来源于种内竞争。这可能是因为博罗红豆种子相对较大，自然扩散范围较小，结合现场调查发现博罗红豆幼苗主要集中分布在母树周围，幼苗分布较为集中，植株间距离较小，因而导致种内竞争压力大，这与自然状态下分布稀少的圆果化香等研究现状相似[ 17 ]。在植物生长发育早期，植株对水分、光照、养分的需求较少，竞争较小，伴随着植株生长就需要更大的生长空间，相邻植株对有限资源和空间的利用必然导致竞争的加剧[ 18 ]。博罗红豆的竞争木有28种，主要竞争树种有博罗红豆、密花山矾、网脉山龙眼、甜槠、鼠刺、密花树、赤楠、华润楠、红淡比、柯。
根据对象木胸径和竞争指数回归得到幂函数模型可知博罗红豆种内、种间、林分的竞争强度，随着博罗红豆的不断生长，不同径级博罗红豆所受到的竞争强度，在种内、种间、林分的竞争强度均随着径级的增加而降低，当胸径大于5 cm时，竞争强度逐渐趋于稳定。这是由于博罗红豆幼苗阶段个体较小，长期处在林冠下层并于周边植株形成强烈竞争，随着博罗红豆植株不断生长，高生长增强并逐渐进入林冠层，博罗红豆占据一定的生长空间并逐渐适应周边相邻植株间对资源和空间的竞争，因而受到的竞争强度逐渐减小[ 19 ]。对象木胸径与竞争强度的负幂函数关系表明，对象木胸径越小其受到的竞争强度越大，在自然竞争演替的过程中被淘汰的概率就越大。这也从侧面印证了博罗红豆样地中小树和大树占比较高，中树较少的现象。
综上所述，博罗红豆群落样地海拔较高、气温较低、土层相对贫瘠，且群落植物密度相对较高，竞争较为激烈。博罗红豆自然结实率较低且受松鼠与白蚁啃食影响，自然状态下林下小树存活率较低。为更好的保护博罗红豆，在物种保护管理过程中要充分考虑种内竞争、空间格局以及演替更新对其产生的影响，通过适当的人工干预措施，例如对竞争树种的修枝、择伐等，以促进林下幼苗、幼树的个体更新，确保幼苗、幼树能够获得足够的光照、水分等生存资源，进而达到保护博罗红豆并促进博罗红豆的生长及种群稳定的目的。
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