摘 要：【目的】研究干旱胁迫下谷子不同生长时期生长发育及干物质积累间的关系，阐明干旱胁迫对谷子生长发育及产量的影响。【方法】以新引3个粮用谷子品种为材料，通过人工控制水分灌溉量，于谷子不同生育时期进行旱胁迫处理，探究不同时期旱胁迫谷子生长发育及产量性状的变化规律。【结果】（1）抽穗期干旱胁迫对谷子农艺性状的影响显著，其中济07607株高下降10.2%，嫩选10号株高和穗长分别下降了10.9%和16.0%，保谷22穗长和茎基粗分别下降了22.8%和14.6%。（2）抽穗期干旱胁迫对谷子SPAD值、叶面积和干物质积累影响显著。（3）抽穗期干旱对植株生长发育及产量的影响显著，产量分别较对照降低19.6%、37.5%和18.4%。灌水量与地上部干质量、生物量和产量在0.001水平显著正相关。（4）不同粮用谷子品种的抗旱性表现为保谷22gt;济07607gt;嫩选10号。【结论】抽穗期是谷子干旱胁迫敏感时期，栽培中应保证抽穗期谷子充足的土壤水分，以保证谷子产量的增加。
关键词：干旱胁迫；谷子；农艺性状；干物质积累；产量
中图分类号：S515 文献标志码：A 文章编号：1001-4330（2024）10-2388-08
收稿日期（Received）：2024-04-16
基金项目：国家谷子高粱产业技术体系乌鲁木齐综合试验站（CARS-06-14.5-B30）；国家自然科学基金地区项目（3206150401）；新疆农业科学院农业科技创新稳定支持专项（xjnkywdzc-2023001）
作者简介：邵疆（2000-），男，新疆伊犁人，硕士研究生，研究方向为作物学，（E-mail）1548713605@qq.com
通讯作者：石书兵（1966-），男，山东商河人，教授，硕士生/博士生导师，研究方向为小麦高产栽培，（E-mail）ssb@xjau.edu.cn
冯国郡（1970-），女，新疆奇台人，研究员，博士，研究方向为杂粮育种与栽培，（E-mail）fengguojxj@126.com
0 引 言
【研究意义】谷子具有较强耐旱性和耐贫瘠性，在我国北方干旱和半干旱区广泛种植［1-2］，谷子根系发达、叶片细窄，有利于提高水分利用率和降低蒸腾速率，从而具有较强的抗旱能力［3-6］。干旱是制约谷子生产的重要因素，干旱每年均导致谷子大量减产［7-8］。作物60%以上的减产是由干旱导致的。谷子生长周期短，与其他杂粮作物相比具有更高的产量和营养价值。种植粮用谷子不仅可以优化种植结构，更有利于解决新疆南疆青贮饲草供应不足的问题。【前人研究进展】形态变化是作物响应干旱胁迫的机制之一，干旱会损坏作物的许多代谢和生理过程，致使作物的生长速度降低，降低作物的干物质积累，最终影响产量。刁现民等［9］研究发现，在谷物的生命周期中，抽穗期与灌浆期起着至关重要的作用，不仅能够直接影响到作物的收获，还可有效地阻止多种病虫害的侵袭，从而减少秕谷的出现，进而保证作物的良好收获。王永丽等［10］研究发现，干旱可导致谷子物候期的出现缓慢，拔节期和孕穗期干旱会导致谷子顶叶叶面积减小，产量降低，其中拔节期干旱对谷子农艺性状造成的影响最严重、最持久，灌浆期干旱对产量影响最显著。当谷子受到干旱时，植株的穗部、叶部以及整个植株的干物质总量（RWC）、气孔导度、蒸腾速率、以及光合作用的效率均会大幅下降［11］。王振华等［12］研究发现，谷子苗期干旱胁迫的处理对谷穗干物质量及其产量影响最高，3个谷子品种黄熟期各器官干重比例均表现为穗gt;茎gt;叶，谷子苗期适度干早可提高干物质总量和产量，过度干旱则导致谷子干物质总量和产量降低。目前，干旱对谷子生长发育和产量影响的研究较少，多个水分梯度下的干旱胁迫对谷子生长及产量的系统研究尚未见系统报道。【本研究切入点】目前研究多为萌发期或苗期遭受水分胁迫时的分析，多集中于室内，而未见关于新疆绿洲生态区自然干旱条件下对谷子生长发育产生的影响报道，干旱是新疆谷子提高产量的制约因素之一，既节约用水又保证谷子产量是新疆谷子栽培中亟待解决的问题。【拟解决的关键问题】分析新疆绿洲生态区自然干旱条件下谷子产量的变化，有效提高新疆谷子的产量。在新疆绿洲生态区的干旱环境下，探讨干旱胁迫如何影响谷子的生长发育和产量，并研究不同品种和生长阶段对水分胁迫的反应。此外，还将探讨干旱条件下谷子的典型生理生态特征，为新疆选择合适的谷子品种并制定高效的栽培技术提供理论支持。
新疆农业科学第61卷 第10期邵 疆等：不同时期干旱胁迫对谷子产量及干物质积累的影响
1 材料与方法
1.1 材 料
试验于2022～2023年在新疆农业科学院奇台麦类试验站进行，年均降水量60～80 mm，黄壤土。有机质含量9.05 g/kg、全氮含量15.46 g/kg、全磷含量2.144 g/kg、全钾含量14.64 g/kg、碱解氮含量82.46 mg/kg、速效磷含量20.01 mg/kg、速效钾含量56.11 mg/kg、pH值8.13。供试品种为济07607、嫩选10号和保谷22。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
采用二因素随机区组设计，设正常灌水（CK），苗期半量灌水（Q1），抽穗期半量灌水（Q2）3个处理，3次重复，共27个小区。小区面积3 m2（2.0 m×1.5 m），各处理间隔离宽度3.0 m。耕地前施底肥磷酸二铵300 kg/hm2、复合肥150 kg/hm2，铺膜穴播种植，行距40 cm，株距10 cm，其他田间管理同当地大田。
1.2.2 测定指标
3个谷子品种分别在苗期、抽穗期分别进行干旱胁迫处理，成熟时在每个小区选择无缺苗、长势一致的2行随机选取10株测定株高、成穗茎数、茎节数、穗重、穗粒重、千粒重和地上部分干物重等形态，室内考察单株穗重、单株粒重、出谷率（单株粒重÷单株穗重）、千粒重、 秕谷率和产量，小区实收1 m2测产［13］。
1.3 数据处理
采用Excel进行数据计算，spss26软件进行方差分析和相关性分析。
2 结果与分析
2.1 不同时期干旱胁迫对谷子农艺性状的影响
研究表明，2个谷子品种在苗期干旱时表现出株高、穗粗、茎基粗、主茎节数均较对照处理降低，其中株高与对照差异显著，济07607株高下降了18.9%，嫩选10号株高下降了6.8%，苗期干旱处理下保谷22株高较对照有所增加，上涨了2.7%。参试品种在抽穗期干旱时表现出株高、穗长、穗粗、茎基粗、主茎节数均较对照处理降低，其中株高、穗长、茎基粗均与对照呈显著差异，其中济07607株高下降10.2%，嫩选10号株高和穗长分别下降了10.9%和16.0%，保谷22穗长和茎基粗分别下降了22.8%和14.6%。尽管苗期、抽穗期干旱胁迫均会抑制谷子农艺性状的生长，但抽穗期干旱胁迫对谷子农艺性状的抑制性较大。表1
2.2 不同时期干旱胁迫对谷子干物质积累的影响
研究表明，2个品种谷子在苗期干旱时表现出叶、茎、穗均较对照降低（差异显著），济07607分别下降了18.9%、24.8%、22.7%，保谷22穗重下降了11.7%，苗期干旱处理下嫩选10号穗重较对照有所增加，上涨了28.6%。参试品种在抽穗期干旱时表现出叶、茎、穗均较对照降低（差异显著），济07607分别下降了16.8%、32.45%、56.75%，嫩选10号分别下降了20.4%、21.4%、21.4%，保谷22分别下降了19.8%、27.4%、12.5%。抽穗期干旱胁迫对谷子的干物质积累产生了显著的影响，3个谷子品种的各器官干重比例显示出穗部gt;茎部gt;叶部的趋势。表2
2.3 不同时期干旱胁迫对谷子SPAD值的影响
研究表明，2年谷子SPAD值的变化趋势基本保持一致，而济07607和嫩选10号的CK与苗期Q1处理的结果却有显著的差异，分别降低了13.75%，而CK与抽穗期Q2处理的结果则无显著的变化，苗期Q1胁迫对其SPAD值产生了重要的影响。嫩选10号在干旱胁迫下SPAD值逐渐上升，2年平均上升了15.5%和2.4%。保谷22在CK与抽穗期Q2处理之间差异显著，平均下降了11.3%，CK与苗期Q1之间无显著差异，抽穗期干旱胁迫对其SPAD值影响较大。图1
2.4 不同时期干旱胁迫对谷子叶面积的影响
研究表明，不同谷子品种2年间叶面积变化趋势苗期干旱胁迫影响大于抽穗期干旱胁迫，2个品种谷子在苗期干旱时表现出叶面积均较对照增加，呈显著差异，济07607和嫩选10号分别上涨了13.58%和15.26%。抽穗期干旱处理下济07607叶面积较对照有所增加，呈显著差异，上涨了25.77%，抽穗期干旱处理下嫩选10号叶面积较对照有所下降，呈显著差异，下降了15.43%，2年间保谷22在3个处理间逐渐无显著差异，干旱胁迫对其叶面积影响逐渐减小。图2
2.5 不同时期干旱胁迫对谷子产量形成的影响
研究表明，抽穗期旱胁迫下济07607和保谷22的单穗重均显著降低，分别较对照下降58.1%和26.3%。济07607单穗粒重和千粒重较对照显著降低，分别下降了18.9%和19.4%，保谷22单穗重较对照处理有所下降，呈显著差异，下降了26.3%。济07607单穗重在苗期Q1与抽穗期Q2处理之间有显著差异，在抽穗期Q2上涨了7%，在苗期Q1下降了15%，其在抽穗期耐旱性较强，对其单穗重影响较小，苗期耐旱性较弱，对其单穗重影响较大；济07607、嫩选10号和保谷22出谷率在3个处理之间无显著差异，其在苗期、抽穗期均耐旱性强，出谷率无明显变化。苗期和抽穗期干旱胁迫对谷子产量形成均有显著影响，但抽穗期干旱胁迫对谷子穗粒重和千粒重的影响最大，抽穗期干旱胁迫对水分利用的效率显著。表3
2.6 不同时期干旱胁迫对谷子产量的影响
研究表明，不同谷子品种2年间产量变化趋势基本一致，各个品种在不同干旱胁迫下均有显著差异，抽穗期Q2影响最大，苗期Q1对保谷22产量的影响逐渐降低。2022年各品种产量均低于2023年，这与2022年受疫情影响，浇水施肥未及时跟上有关。参试品种在苗期干旱下产量较对照均有所下降，呈显著差异，其中济07607产量下降20.7%，嫩选10号产量下降12.15%，保谷22产量下降31.4%。参试品种在抽穗期干旱下产量较对照均有所下降，呈显著差异，其中济07607产量下降19.6%，嫩选10号产量下降37.5%，保谷22产量下降17.5%。
抽穗期干旱胁迫较苗期干旱胁迫谷子平均产量低，原因在于，抽穗期干旱使谷子穗部形成受到严重影响，谷穗变小，导致穗粒重减少，而谷子产量是由穗粒重和千粒重决定，因此抽穗期干旱胁迫谷子产量下降较为严重。图3
2.7 不同时期干旱胁迫下3个谷子品种相关性
研究表明，谷子株高、穗粗、干物质、穗粒重与产量呈正相关，穗长、SPAD值、叶面积与产量呈负相关，但相关性不显著。在一定范围内，随着单位面积单穗重的增加，谷子产量呈增加趋势，而随着穗长增加，产量有降低趋势。产量主要是由单位面积株数和单株产量构成，当增加单位面积上谷子株数和单株穗重就能增加其产量。表4
3 讨 论
3.1 水分在谷子生长发育和形态建成中具有十分重要的作用，干旱胁迫导致植株体内水分匮乏，影响到生理生化过程和器官建成，对生长发育造成伤害［14］。与其他作物一样，谷子在遇到干旱胁迫时，会调整其形态发育及生理生化反应来适应干旱环境而求得生存［15］，而致使谷子各农艺性状出现相应变化，导致以形态特征为判断标准的物候期出现变化。不同谷子品种在生育期特性及农艺性状上存在很大的差异，通过分析不同谷子品种在干旱胁迫下的生育期特性和农艺性状差异，结合适宜的栽培管理措施，可最大限度发挥谷子品种的增产潜力［16］，此外，优异性状的选择，也是获得优良谷子品种的关键。朱明哲等［17］认为，产量是体现一个品种生产潜力的主要因子，穗型、穗数、叶片紧凑程度与平展等特殊性状只能作为判断其生产潜力的一部分。试验研究供试的3个谷子品种中保谷22在抽穗期干旱胁迫相比往年无显著性差异，其余品种谷子产量均显著下降。农作物的农艺特征与产量之间的关系非常复杂，品种、栽培方法等因素均影响最终的产量［18］。研究结果得出，苗期和抽穗期干旱会对谷子株高、穗长、穗粗、单穗粒重、单穗重和产量产生一定的影响，抽穗期干旱对谷子单株穗质量、单株粒质量、秕谷率及产量的影响最严重，减产幅度最大，原因在于抽穗期干旱影响果穗成长，使穗质量下降，进而产量下降，其中保谷22耐旱程度较好。
3.2 前人利用方差分析［19］、聚类分析［20］、主成分分析［21］、灰度分析［22］以及通径分析［23］等对谷子产量与农艺性状方面作了分析研究。经王丹丹等［24］试验证实，植物的生育期间，叶片的长度、茎的粗细、籽实的大小以及千粒重均对收获总量有影响。此外，植株的生育期也会对收获的总量造成积极的影响。试验研究收获总量和植株生育期之间存在着一定的正向关系，而收获的总体量则是由植株的生育期决定的。杨慧卿［25］提出的方法是，在种植谷子田时，首先考虑穗子的质量，再考虑穗数，并通过合理的管理来提升植物的产量。贾小平等［19］研究表明，穗重与穗粗呈极显著正相关，即当穗粗增加时，穗粒数增加，单穗重增加，与试验结果基本一致。
4 结 论
当谷子经历干旱条件下，其株高、叶面积指数、地上部的干物质积累、SPAD值以及产量均出现一定的下降，而且随着干旱持续的延续，下降的幅度也会越来越大。特别是抽穗期，干旱的情况下，谷子的生长、发育以及产量均相应减少，其中，产量比对照组下降了19.6%、37.5%和18.4%。当植株受到严重的干旱压力时，其农艺性状、叶面积指数、SPAD值、地上部干物质积累以及产量均受到显著的影响。特别是在抽穗阶段更加明显。
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Effects of drought stress on foxtail millet yield and dry matter accumulation in different periods
SHAO Jiang1， ZHAO Yun2， HU Xiangwei2， LIU Jie1，
Nasirula Keremu3， SHI Shubing1， FENG Guojun1
（1. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830000， China; 2.Institute of Food Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830000， China; 3. Qitai Triticeae Crops Experimental Station， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Qitai Xinjiang 831800， China）
Abstract：【Objective】 The objective of this project is to study the relationship between the growth and development of millet and dry matter accumulation under drought stress in different growth stages and to elucidate the effects of drought stress on the growth and yield of millet.【Methods】 Three newly introduced millet varieties （lines） were used as experimental materials， and the water irrigation amount was artificially controlled， and drought stress treatment was carried out at different growth stages of millet to explore the changes of millet growth and yield traits under drought stress at different stages. 【Results】 （1） Drought stress had a significant effect on the agronomic traits of millet at heading stage， among which the plant height of 07607 decreased by 10.2%， the plant height and spike length of Nenxuan No. 10 decreased by 10.9% and 16.0%， respectively， and the spike length and stem base diameter of Baogu 22 decreased by 22.8% and 14.6%， respectively. （2） Drought stress at heading stage had significant effects on SPAD value， leaf area and dry matter accumulation of millet. （3） Drought at heading stage had a significant effect on plant growth and yield， and the yield was 19.6%， 37.5% and 18.4% lower than that of the control， respectively.Irrigation amount was significantly positively correlated with aboveground dry weight， biomass and yield at 0.001 level. （4） The drought resistance of different grain millet varieties （lines） was Baogu 22 gt; Ji 07607 gt; Nenxuan 10. 【Conclusion】 The heading stage is a sensitive period for millet to drought stress， and sufficient soil moisture should be ensured during this stage to ensure the increase of millet yield.
Key words：drought stress; foxtail millet; agronomic traits; dry matter accumulation; yield
Fund projects：Urumqi Comprehensive Test Station of National Millet Sorghum Industrial Technology System （CARS-06-14.5-B30）; National Natural Science Foundation of China （3206150401; Agricultural Science and Technology Innovation and Stability Support Special Project of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences（xjnkywdzc-2023001）
Correspondence author： SHI Shubing （1966-）， male， from Shanghe， Shandong， professor， masters/doctoral supervisor， research direction： high-yield wheat cultivation， （E-mail）ssb@xjau.edu.cn
FENG Guojun （1970-）， female， from Qitai， Xinjiang， researcher， Ph.D.，research direction： the breeding and cultivation of miscellaneous grains， （E-mail）fengguojxj@126.com